人体组织胚胎学

第一章基本组织

第一节上皮组织

上皮组织（epithelialtissue）简称上皮（epithelium），由大量而密集排列的上皮细胞和少量的细胞间质构成，具有保护、分泌、吸收和排泄等功能。由于分布、形态的不同，上皮组织可分为被覆上皮（coveringepithelium）、腺上皮（glandularepithelium）和特殊上皮（specialepithelium）

一、被覆上皮

被覆上皮根据细胞的排列层次，可分为单层上皮和复层上皮。根据细胞形态特点不同，单层上皮可分为单层扁平上皮、单层立方上皮、单层柱状上皮和假复层纤毛柱状上皮，复层上皮可分为复层扁平上皮和变移上皮。

（一）单层扁平上皮

单层扁平上皮（simplesquamousepithelium）是由一层扁平如鱼鳞状的细胞所组成，故又称单层鳞状上皮。从表面看，细胞呈多边形，细胞边缘为锯齿状，相邻细胞相互嵌合；细胞核为扁圆形，位于细胞的中央（图1-1）。从侧面看，细胞扁薄，胞质少，只有含核部分较

1．内皮（endothelium）：是衬附于心血管、淋巴管等管腔内面的单层扁平上皮。内皮很薄，表面光滑，可以减少血液和淋巴流动时的阻力，也有利于上皮细胞内、外的物质交换。

厚。

2．间皮（mesothelium）：是分布于胸膜、腹膜和心包膜等处的单层扁平上皮。间皮表面湿润光滑，有利于减少内脏活动时的磨擦。

（二）单层立方上皮

单层立方上皮（simplecuboidalepithelium），由一层排列整齐的立方细胞所组成。从表面看，细胞呈近似六角形或多角形；从侧面看，细胞近似立方形，细胞核呈球形，位于细胞中央。这种上皮主要分布于甲状腺滤泡和肾小管等处，具有吸收和分泌功能。

（三）单层柱状上皮

单层柱状上皮（simplecolumnarepithelium），由一层排列规则的高棱柱状细胞组成。从表面观察，细胞呈六角形或多角形；从切面观察，细胞为柱状，细胞核为椭圆形，靠近细胞的基底部，其长轴与细胞长轴一致。主要分布于胃、肠、子宫和输卵管等器官的内表面，具有吸收和分泌功能。

（四）假复层纤毛柱状上皮

假复层纤毛柱状上皮（pseudostratifiedciliatedcolumnarepithelium），由一层高低不等的柱状细胞、梭形细胞、杯状细胞和锥形细胞组成。这些细胞基底部都附于基膜上，只有柱状细胞和杯状细胞上端可达上皮的游离面，而锥形细胞只靠近基膜，梭形细胞则夹在上述细胞之间。此外，在柱状细胞的游离面具有可以定向摆动的纤毛，故称为假复层纤毛柱状上皮。此类上皮主要分布于呼吸道的内表面，杯状细胞分泌的黏液，有粘着灰尘和细菌等异物的作用，因而对呼吸道具有保护作用。

（五）复层扁平上皮

复层扁平上皮（stratifiedsquamousepithelium）是由多层细胞组成，表层的细胞呈扁平鳞片状，故又称复层鳞状上皮；中间数层为多边形细胞；深层的细胞呈低柱状或立方形。

复层扁平上皮较厚，分布于皮肤的表面、口腔、食管和阴道等处，具有较强的机械保护作用，耐摩擦，并可阻止一些外界微生物的侵入。分布于皮肤表面的复层扁平上皮，表皮细胞经过角化作用形成角质层，称为角化复层扁平上皮；分布于口腔、食管、阴道等处的复层扁平上皮表皮细胞未角化，称为未角化复层扁平上皮。

（六）变移上皮

变移上皮（transitionalepithelium）又名移行上皮。由多层上皮组成，细胞的形状和层次，可依所在器官的舒缩而改变，故称变移上皮。这种上皮主要分布于肾盂、肾盏、输尿管和膀胱的腔面。当膀胱空虚时，上皮变厚，细胞可达5~6层，此时表层的细胞呈立方形，胞体较大，有的含有两个细胞核，称为盖细胞；中间层细胞呈多边形；基底细胞则为低柱状或立方形。当膀胱充盈时，上皮变薄，仅有2~3层，表层细胞亦随之变为扁平。

二、腺上皮和腺

以分泌功能为主的上皮称腺上皮（glandularepithelium）；以腺上皮为主要成分所构成的器官称腺（gland）。

根据分泌物排出的方式，腺可分为两大类：分泌物经过导管排到身体表面或管腔内的称为外分泌腺（exocrinegland），又称有管腺，如汗腺、乳腺和唾液腺等。分泌物不经导管排出，直接释放入血液或淋巴的称为内分泌腺（endocrinegland），又称无管腺，如甲状腺、肾上腺和脑垂体等。

外分泌腺分为单细胞腺（unicellulargland）和多细胞腺(multicellulargland)。杯状细胞属单细胞腺。人体绝大多数外分泌腺均属多细胞腺，多细胞腺由分泌部和导管两部分组成。

（一）分泌部

分泌部(secretoryportion)又称腺泡（acinus），具有分泌功能，其中央的空腔称为腺泡腔。

根据分泌物的性质，可将腺泡分为浆液性腺泡、粘液性腺泡和混合性腺泡。

浆液性腺泡可分泌蛋白质类物质。由浆液性腺泡构成的腺，称浆液腺，如腮腺。

粘液性腺泡的分泌物为粘稠的液体，其化学成分主要是粘蛋白，有润滑作用。由粘液性腺泡构成的腺，称粘液腺，如十二指肠腺。

由浆液性细胞和粘液性细胞共同组成的腺泡，称混合性腺泡。由混合性腺泡组成的腺，称混合腺，如下颌下腺和舌下腺。

（二）导管

导管的功能主要是排出分泌物，最小的导管与腺泡直接相连，小的导管逐渐集合成大的导管。多细胞腺又根据导管有无分支，分为单腺（导管不分支）和复腺（导管呈多级分支）。根据分泌部的形状和导管是否分支，将腺分为单管状腺、单泡状腺、复管状腺、复泡状腺、单管泡状腺和复管泡状腺。

第二节结缔组织

结缔组织（connectivettissue）由细胞和大量细胞间质构成。其特点是：细胞数量少，分布稀松；细胞间质多，细胞间质中有无定形的基质、细丝状的纤维和不断循环更新的组织液；细胞散居于细胞外基质内，无极性。广义的结缔组织包括纤维态的固有结缔组织、液态的血液和淋巴、固态的软骨组织和骨组织。固有结缔组织可分为疏松结缔组织、致密结缔组织、网状组织和脂肪组织。结缔组织在体内分布广泛，具有连接、支持、营养、运输、保护等多种功能。

一、固有结缔组织

（一）疏松结缔组织

疏松结缔组织（looseconnectivetissue）由基质、纤维和细胞组成，其结构特点是基质含量较多，纤维数量较少，排列稀疏，细胞种类多。由于结构疏松呈蜂窝状，故又称为蜂窝组织（areolartissue），临床上所说的蜂窝组织炎就是指疏松结缔组织的炎症。疏松结缔组织广泛存在于器官与器官之间、组织与组织之间及细胞与细胞之间，在体内起支持、连接、营养、防御、保护和创伤修复等功能。

1．细胞疏松结缔组织的细胞包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞和间充质细胞，此外还有来自血液的几种白细胞。

图1-12疏松结缔组织模式

（1）成纤维细胞（fibroblast）：成纤维细胞在疏松结缔组织内数量多而分布广，常附于胶原纤维上。HE染色标本上，胞体较大而扁平，有突起，呈星状，界限不清。细胞质弱嗜碱性，核大而着色较浅，呈卵圆形，核仁大而明显。成纤维细胞合成蛋白质的功能旺盛，并具有形成新的纤维和基质的功能，在人体生长发育时期和创伤修复过程中表现的更为突出。

（2）巨噬细胞（macrophage）：是体内广泛存在的一种免疫细胞。光镜下，细胞呈圆形、椭圆形或不规则形，细胞轮廓清楚。细胞核小而染色较深，细胞质丰富，多为嗜酸性。细胞质内含有大量颗粒，在HE切片上常被染成不同颜色、大小不均的颗粒或小泡。电镜下，细胞质内的这些颗粒为初级溶酶体、次级溶酶体、吞饮小泡和吞噬体等结构。巨噬细胞在受到趋化因子（指某些化学物质，如细菌产物、变性蛋白质等）的吸引能作定向移动，并聚集到产生这些化学物质的部位，变为游走的活化细胞，这种特性称为趋化性。

巨噬细胞的主要功能包括以下几个方面。①吞噬作用：当巨噬细胞与细菌、细胞碎块、血管外的红细胞、碳粒及可溶性物质等接触时，通过变形运动将其包裹，所形成的吞噬体或吞饮小泡，与初级溶酶体融合，形成次级溶酶体，所吞噬的物质即可被溶解。②合成和分泌作用：巨噬细胞能合成和分泌上百种生物活性物质，包括溶菌酶、补体、多种细胞因子（如白细胞介素）等。溶菌酶能分解和杀灭细菌；补体参与炎症反应，对病原微生物有溶解作用；白细胞介素具有刺激骨髓中的白细胞增殖和释放入血的功能。③抗原呈递作用：巨噬细胞对抗原物质进行加工、处理和储存，并能将处理后的抗原物质传递给淋巴细胞，引起免疫应答。

（3）浆细胞（plasmacell）：浆细胞由B淋巴细胞分化形成，细胞呈椭圆形或圆形，细胞核偏位于细胞的一侧，核内染色质粗大，附于核膜，排列成车轮状；细胞质嗜碱性。浆细胞具有合成与分泌免疫球蛋白（immunoglobulin,Ig）即抗体（antibody）的功能，参与体液免疫应答和调节炎症反应。

（4）肥大细胞（mastcell）：肥大细胞数量较多而分布很广，多成群分布于小血管周围。细胞体较大，一般为圆形或椭圆形。细胞核较小而圆，多数为一个，染色较浅，位于细胞中央。肥大细胞释放的组织胺和白三烯可使微静脉和毛细血管扩张，通透性增加，使支气管平滑肌收缩；释放的肝素有抗凝血作用；释放的嗜酸粒细胞趋化因子可吸引嗜酸粒细胞向过敏原所在部位迁移。

（5）脂肪细胞（fatcell）：脂肪细胞常沿血管单个或成群分布。细胞体积大，常呈圆形或相互挤压成多边形。细胞质内含有大量脂滴，细胞核常被挤压到细胞的一侧。在H-E染色标本上，脂滴已被溶解，故呈空泡状。脂肪细胞具有合成和贮存脂肪，参与脂类代谢的功能。

2．纤维疏松结缔组织中有三种纤维，即胶原纤维、弹性纤维及网状纤维。

（1）胶原纤维（collagenousfiber）：新鲜的胶原纤维呈白色，故又称白纤维。在H-E染色标本上为浅红色，常集合成粗细不等的纤维束，呈波浪状，相互交织分布（图1-12）。胶原纤维韧性大且抗拉力强。

（2）弹性纤维（elasticfiber）：新鲜时呈黄色，故又称黄纤维，有较强的折光性。一般较胶原纤维细，有分支，交织成网。弹性纤维具有弹性作用，有利于所在器官和组织保持形态和位置的相对恒定。当强烈的日光照射时，可使皮肤的弹性纤维断裂，导致皮肤失去弹性而产生皱纹。

（3）网状纤维（reticularfiber）：网状纤维较细，分支多，相互交织成网。在H-E在染色标本上不能着色，用镀银法染色呈黑色，故又称嗜银纤维（argyrophilfiber），它的嗜银性是由于网状纤维上包有较多的糖蛋白所致。网状纤维主要分布于在结缔组织与其他组织交界处，如基膜、肾小管和毛细血管周围。

3．基质（groudsubstance）是由生物大分子构成的无定形胶状物，充满于纤维、细胞之间，主要化学成分是蛋白多糖，由透明质酸、硫酸软骨素等与蛋白质物质结合形成。这些物质在基质中形成带有许多微孔结构的分子筛，它可使小于其孔隙的物质通过，这是血液与组织细胞之间进行物质交换的重要条件。对于大于其孔隙的颗粒物质，则起屏障作用，防止病害蔓延。某些细菌、癌细胞能分泌透明质酸酶，分解透明质酸，破坏了其屏障作用而发生扩散。

毛细血管动脉端的血压高于血浆渗透压，水和溶于水中的电解质、单糖、O2等小分子物质在此穿过毛细血管进入基质，形成组织液（tissuefluid）。组织和细胞不断从组织液中获得营养物质和氧，并不断的将二氧化碳等代谢产物排入组织液中，然后经毛细血管的静脉端回流到血液。还有一部分组织液进入到毛细淋巴管，形成淋巴液。

（二）致密结缔组织

致密结缔组织（denseconnectivetissue）是一种以纤维为主要成分的固有结缔组织，细胞成分及基质甚少，纤维粗大，排列致密。致密结缔组织主要分布于真皮、肌腱、巩膜等处，主要起连接、支持和保护等功能。其纤维排列的方向与承受张力的方向一致，有的以胶原纤维为主，可承受多方向张力，如皮肤的真皮、器官的被膜和眼球的巩膜等；有的胶原纤维束密集平行排列，成纤维细胞成行排列在胶原纤维束之间，可承受单方向张力，如肌腱；有的以弹性纤维为主，如黄韧带和项韧带，可适应脊柱运动。

（三）网状组织

网状组织（reticulartissue）由网状细胞、网状纤维和基质组成。网状细胞（reticularcell）为星形多突细胞，细胞核较大，染色较浅，核仁明显，细胞质较丰富，略呈碱性。相邻的网状细胞以突起相互连接成网。网状纤维较细且有分支，是由网状细胞产生的，并被网状细胞的突起所包裹，它们共同构成造血组织及淋巴组织的支架。网状组织主要分布于骨髓和淋巴器官等处。

（四）脂肪组织

脂肪组织（adiposetissue）是有大量密集的脂肪细胞组成。成群脂肪细胞之间，由疏松结缔组织分隔成脂肪小叶。脂肪组织主要分布于皮下、网膜、系膜及肾脂肪囊等处，具有贮存脂肪、支持、保护和防止体温散发等作用，并参与能量的代谢，是人体内最大的“能量库”。如脂肪细胞过度增生，则形成脂肪瘤。

二、软骨组织与软骨

软骨组织（cartilagetissue）由软骨细胞（chondrocyte）和细胞间质组成。间质呈均质状，由基质和纤维组成。基质是由蛋白多糖组成，呈凝胶状，在基质内包埋着纤维。

软骨细胞位于基质形成的软骨陷窝内。软骨细胞的形态、大小及分布不一。越靠近软骨表面，细胞越幼稚，体积越小，呈扁圆形，常单个分布；越接近软骨中央，细胞越成熟，体积越大，呈圆形或卵圆形，常成群分布。

软骨由软骨组织和软骨膜构成。根据其基质内所含纤维的性质和数量不同，通常把软骨分为三种类型：即透明软骨、弹性软骨和纤维软骨。

（一）透明软骨

透明软骨（hyalinecartilage）在新鲜时呈淡蓝色半透明状，基质中包埋着胶原原纤维，由于纤维细，而且纤维和基质的折光性相同，故在H-E染色标本上不能分辨，所以称为透明软骨。透明软骨主要分布于鼻、喉、气管、支气管、关节和肋软骨。

（二）弹性软骨

弹性软骨（elasticcartilage）在新鲜时略显黄色，其结构特点是基质中含有大量可见的交织成网的弹性纤维，故这种软骨的弹性较大。其它结构与透明软骨相似。弹性软骨主要分布在耳廓、外耳道、咽鼓管、会厌等处。

（三）纤维软骨

纤维软骨（fibrouscartilage）在新鲜时呈不透明的乳白色，基质中含有可见的成束胶原纤维，常呈平行或交叉排列。软骨细胞成行或散在于胶原纤维束之间，在软骨细胞周围可见少量的基质。纤维软骨主要分布在椎间盘、耻骨联合、关节盘以及某些肌腱和韧带附着于骨的部位等处。

三、骨组织与骨

骨由骨组织、骨膜和骨髓等构成，具有支持软组织、构成关节参与机体的运动及保护某些重要器官等作用。此外，骨组织与钙、磷代谢有密切关系，是人体重要的“钙库”和“磷库”，人体内99%以上的钙和85%的磷储存于骨组织内。

（一）骨组织的结构

骨组织（osseoustissue）是人体最坚韧的结缔组织之一。由细胞和细胞间质组成。

1．细胞间质细胞间质由基质和纤维（骨胶原纤维）所组成。细胞间质有大量的钙盐，所以骨组织是人体最坚硬的组织之一。

骨胶原纤维呈规则的分层排列。每层纤维与基质共同构成薄板状结构，称为骨板（bonelamellae）。在骨板之间或骨板内有扁椭圆形小腔，称为骨陷窝（bonelacunae），从骨陷窝又发出辐射状态分布的细长小管，称为骨小管（bonecanaliculus），骨小管相互通连，沟通邻近的骨陷窝。骨陷窝和骨小管内含组织液，可营养骨细胞并带走代谢产物。

2．骨组织细胞

（1）骨细胞（osteocyte）：骨细胞（osteocyte）位于骨陷窝内，细胞呈扁椭圆形，细胞核为椭圆形，染色较深。骨细胞表面有很多细长的突起，突起则伸入骨小管内，相邻骨细胞的突起相互连接，其间可见缝隙连接。骨细胞可以与陷窝内的组织液进行物质交换。骨细胞具有溶骨和成骨作用，参与钙、磷平衡的调节。

（2）骨祖细胞（osteoprogenitorcell）：骨祖细胞位于骨膜内，是骨组织的干细胞，可分化为成骨细胞和成软骨细胞。

（3）成骨细胞（osteoblast）：成骨细胞位于骨组织表面，细胞呈立方形或低柱状，单层排列，细胞核呈圆形，胞质呈嗜碱性。成骨细胞的功能是合成和分泌骨基质的有机成分。此外，它还可以分泌多种细胞因子，调节骨组织的形成和吸收，促进骨组织的钙化。

（4）破骨细胞（osteoclast）：破骨细胞分布在骨组织边缘，数量少，是一种多核巨细胞。细胞质嗜酸性，含丰富的线粒体和溶酶体。破骨细胞可释放多种水解酶和有机酸，溶解和吸收骨质，与成骨细胞协同作用，共同参与骨的生长和改建。

（二）长骨

长骨由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨、骨髓及血管、神经等组成。

1．骨松质（spongybone）分布于长骨的两端的内部，由片状及针状的骨小梁连接而成。骨小梁由成层排列的骨板和骨细胞所组成。骨小梁之间有肉眼可见的腔隙，腔隙内有红骨髓和血管。

2．骨密质（







































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